Paměť dělíme podle několika hledisek. Běžné je rozdělení na deklarativní
a nedeklarativní (procedurální, reflexní). Deklarativní paměť představuje
vědomé vybavení událostí nebo faktických znalostí, nedeklarativní pak podmiňování,
zručnost, motorické návyky včetně tvorby percepčních schémat.
Známe dva základní typy nedeklarativního učení: Prvním je senzorimotorická
koordinace, kdy se daný člověk učí pohybovat rukou opačně, než ukazuje zraková
informace (např. obtáhnout obrazec, který vidí pouze v zrcadle). Druhým je
motorické učení, kdy je cílem vypracování nové koordinace činnosti různých
svalových skupin (např. učení jízdy na kole nebo mluvení a psaní).
Deklarativní pamětní stopa může být stálým opakováním přeměněna na nedeklarativní.
Spojování podnětu s dalšími vlivy vedlo k rozdělení paměti na asociativní
a neasociativní. Při asociativním učení si organismus zapisuje vztah jednoho
podnětu ke druhému. Typickým příkladem je podmíněný reflex.
Pod neasociativní paměť spadá habituace a senzitizace. Habituace je „uvyknutí“
a ignorace neutrálního podnětu, který se často opakuje a nemá signální význam.
Neustálým opakováním impulsů, přicházejících na neuron, dochází ke snížení
obsahu vápenatých iontů na presynaptickém zakončení a tím i ke snížení množství
uvolněného mediátoru. Postupně se totiž uzavírají Ca2+-kanály a nedochází
k dostatečnému dráždění.
Senzitizace je naopak jev, kdy opakovaný podnět vyvolává silnější odpověď,
je-li několikrát spojen s příjemným nebo nepříjemným pocitem. Podstatou senzitizace
je prodloužení akčního potenciálu. Toho se dosáhne zvýšením obsahu Ca2+ v
presynaptických zakončeních přicházejícími impulsy, dojde ke změně konformace
adenylátcyklázy, větší tvorbě cAMP a zvýšení uvolňování mediátorů exocytózou.
Celý tento jev nazýváme presynaptická potenciace.
Z etologického hlediska můžeme paměť rozdělit na pracovní a referenční. Pracovní je přechodná, střednědobá a nepoužije-li se informace během určité doby, ztrácí význam a mizí. Referenční paměť je analogická trvalé.
Nejběžnější dělení paměti je na okamžitou, krátkodobou (recentní) a trvalou
(permanentní). Okamžitá paměť trvá jen několik vteřin, informace se v ní udrží
ve stavu, v jakém přišla, nedochází k žádnému zpracování.
Krátkodobá paměť trvá několik vteřin až minut, můžeme ji prodloužit opakováním
informace v duchu. Je omezená a uchovává se v ní jen několik informací (8
dekadických číslic, 5 jednoslabičných slov,…).
Do dlouhodobé paměti se informace přepisuje konsolidací , která trvá několik
minut i hodin (většina informací je konsolidována do 30 minut). Během této
doby je informace labilní a dojde-li k přerušení, informace se ztrácí (retrográdní
amnesie např. po otřesu mozku, kdy si postižený člověk nepamatuje úraz, ani
jemu předcházející události).
Podstatou uložení informace je neuronální změna, nazýváme ji pamětní stopa, též engram. Existuje několik mechanismů ukládání informace. Jednou z možností je vytváření nových synaptických spojení. Pravděpodobnější je ale teorie funkčních změn v existujících neuronálních drahách. Dosud jsou známy, kromě již výše zmíněných, dva mechanismy: posttetanická potenciace a dlouhodobá (long-term) potenciace – LTP.
Posttetanická potenciace (facilitace synaptického přenosu) vzniká jako důsledek
hromadění Ca2+ v presynaptických zakončeních po krátké salvě dráždění presynaptického
neuronu, až jsou zaplněna vazebná místa receptorů udržující nízkou hladinu
intracelulárního Ca2+. Trvá minuty až hodiny.
Dlouhodobá potenciace byla pozorována především na glutamátergních zakončeních
v hipokampu. Může trvat až několik dnů. Základem je vzestup intracelulárního
Ca2+ v postsynaptickém neuronu.
Rozlišujeme 3 druhy glutamátergních synapsí, jmenují se podle látky, která
na nich vyvolává excitaci – kainátové, quisqualátové (souhrně non-NMDA) a
NMDA (podle N-methyl-D-aspartátu). Non-NMDA-receptory způsobují krátkodobou
depolarizaci přechodným zvýšením propustnosti membrán pro sodné a draselné
ionty. NMDA-receptory jsou za klidového membránového potenciálu zablokovány
hořečnatými ionty, k jejich uvolnění dochází při depolarizaci.
Přicházejí-li vzruchy s frekvencí vyšší než 10Hz, překrývá se časově aktivace
NMDA-receptorů s depolarizací způsobenou otevřením non-NMDA-kanálů při příchodu
následujícího impulsu. NMDA-kanály se otevřou. Při frekvenci podnětů menší
než 10Hz se tyto dva děje vůbec nepřekrývají.
Otevření NMDA-kanálů se zvýší vtékání Ca2+ do buňky, ten zřejmě cestou Ca2+/kalmodulinkinázy aktivuje proteinkinázy, které fosforylují různé bílkoviny. Dochází ke změně jejich vlastností, což má za následek zvýšení činnosti daných synapsí, a to buď přetrvávající biochemickou změnou (ovlivnění propustnosti některých kanálů, vyšším množstvím uvolněného mediátoru, větším množstvím receptorů,…), nebo morfologickou změnou (změna tvaru synapsí nebo i celých dendritů větším množstvím bílkovin). Fosforylace některých enzymů se uplatňuje v metabolismu kyseliny arachidonové, která působí, stejně jako její metabolit NO, zpětnovazebně. Způsobují vylití většího množství glutamátu po aferentní stimulaci a tím další zvýšení dráždění příslušného neuronu.
V oblastech, kde jsou NMDA-receptory v malé koncentraci, není známo jakým způsobem se informace zapisuje.
U všech zmíněných mechanismů se předpokládá koordinace různých oblastí mozku.
Např. nedeklarativní paměť je zapisována pomocí modifikace spojení mechových
vláken a Purkyňových buněk aktivitou šplhavých vláken. U deklarativní paměti
byla prokázána nutná účast hipokampu a přilehlých částí mediální temporální
kůry.
Stále jsou zkoumány další souvislosti: zda je pamětní stopa difúzní nebo lokalizovaná,
které části mozku se na jejím zápisu podílejí, apod.
Použitá literatura:
Ganong, William F.: Přehled lékařské fyziologie, H+H, Jinočany 1999.
Brožek, G., Herget, J., Vízek, M.: Poznámky k přednáškám z fyziologie, 1.díl,
Dýchání, Cirkulace, Svaly, Neurofyziologie, H+H, Jinočany 1999.